En 1991, el Dr. Michael Joyner presentó un modelo sobre los determinantes fisiológicos del rendimiento en ejercicios de resistencia que ha resultado ser muy influyente (Joyner, 1991). En su artículo, Joyner argumentó que la velocidad sostenida durante eventos de resistencia, como el maratón, era una función del “˙VO2 de rendimiento” del atleta (es decir, el ˙VO2 promedio mantenido durante el evento) y su economía de carrera (es decir, el costo de O2 en estado estable al correr). En este modelo, el ˙VO2 de rendimiento está determinado por el consumo máximo de O2 (˙VO2max) y el “umbral de lactato” (LT), variables que, juntas, determinan la fracción del ˙VO2max que es sostenible para la distancia de la competición. La economía de carrera (en ml O2 por kg de masa corporal por km recorrido) es importante para traducir el ˙VO2 de rendimiento en velocidad de carrera. Usando valores hipotéticos pero realistas para ˙VO2max (84 ml/kg/min), LT (85% ˙VO2max) y economía de carrera (∼200 ml/kg/km) en corredores de élite de largas distancias, Joyner utilizó este modelo para predecir un rendimiento teórico de maratón de 1:57:58.
En el momento en que se publicó el artículo de Joyner, el récord mundial de maratón masculino era de 2:06:50, y la predicción de un maratón en menos de 2 horas parecía descabellada. Sin embargo, unos 30 años después, al momento de escribir esto, el récord mundial no oficial de maratón masculino es de 1:59:40 (logrado en el evento de exhibición Ineos 1:59 Challenge, celebrado en Viena en 2019), mientras que el récord mundial oficial es de 2:01:09 (logrado en el maratón de participación masiva de Berlín en 2022), ambos en manos del campeón olímpico keniano, Eliud Kipchoge. Si bien estos tiempos están claramente más cerca de la predicción de Joyner, incluso el rendimiento de 1:59:40, durante el cual se optimizaron varias variables importantes para el rendimiento, incluyendo el ritmo y el drafting, las condiciones ambientales y el uso de calzado neotérico (Hoogkamer, Snyder et al., 2018; Senefeld et al., 2021; Snyder et al., 2021), es 1 minuto y 42 segundos más lento que la predicción de Joyner. Como el propio Joyner concluyó, esta diferencia sugiere que “los conceptos actuales sobre los factores limitantes en la carrera de resistencia necesitan una refinación y prueba empírica adicionales” (Joyner, 1991).
Es posible actualizar las entradas en el modelo de Joyner utilizando datos recopilados como parte del proyecto de maratón “Breaking 2” de Nike en 2017, que culminó en una marca de 2:00:25, nuevamente por Kipchoge. En el proyecto Breaking 2, se determinaron el ˙VO2max, las respuestas de lactato en sangre y la economía de carrera de 16 de los mejores corredores de larga distancia del mundo durante pruebas fisiológicas realizadas tanto en la cinta como en el campo (Jones et al., 2021). Los resultados fueron interesantes, ya que mostraron que el rendimiento de maratón a nivel élite podía lograrse mediante una variedad de combinaciones de ˙VO2max, fracción sostenible de ˙VO2max y economía de carrera. Fue notable que el ˙VO2max promedio del grupo (∼75 ml/kg/min, seleccionando el valor más alto logrado por un individuo durante las pruebas en cinta o en campo, con un rango de ∼64–84 ml/kg/min) fue algo menor de lo que se podría haber anticipado. Sin embargo, la intensidad más alta a la que aún se podía lograr un estado fisiológico estable, estimada a partir del punto de inflexión del lactato (LTP) durante un protocolo de ejercicio incremental (Caen et al., 2021; Jones & Doust, 1998; Smith & Jones, 2001), fue un impresionante 92% ˙VO2max, mientras que la economía de carrera promedio del grupo fue de 191 ml/kg/km. En general, el ˙VO2max fue menor, pero la utilización fraccional y la economía de carrera fueron mejores que los valores empleados por Joyner al predecir el mejor rendimiento de maratón posible (Joyner, 1991). Usando datos de Jones et al. (2021) e insertando valores realistas para un atleta hipotético “mejor del mundo” en el modelo de Joyner (es decir, 80 ml/kg/min para ˙VO2max, 88% ˙VO2max para la fracción sostenible y 192 ml/kg/km para la economía de carrera) se produce un rendimiento teórico de maratón masculino de 1:55:05, lo cual es claramente considerablemente más rápido que el mejor rendimiento mundial actual. Si bien es posible que, en unos 30 años más, se logre un rendimiento similar a este, esta sorprendente predicción parece confirmar que al modelo de Joyner le falta una variable importante o requiere refinamiento.
Velocidad Crítica
Una forma alternativa, pero relacionada, de evaluar los determinantes y las limitaciones en el rendimiento del ejercicio de resistencia aeróbica es a través del concepto de potencia crítica (PC) o, para correr, de velocidad crítica (VC) (Jones et al., 2019). La relación hiperbólica entre una velocidad de carrera dada y la duración durante la cual puede mantenerse fue reportada por primera vez por A. V. Hill para las marcas mundiales (Hill, 1925). Se ha demostrado que esta relación, que existe en muchas especies diferentes (Burnley, 2023) y en una amplia variedad de modalidades de ejercicio en humanos (Jones et al., 2010), tiene una asíntota (es decir, la VC, expresada en unidades de velocidad, m/s) y una constante de curvatura (denominada D´, con unidades de distancia, m). En otras modalidades de ejercicio como el ciclismo, la asíntota se denomina potencia crítica (PC, W) y la constante de curvatura se denomina W´ (kJ), lo que representa una cantidad fija de energía disponible por encima de la PC. La VC y la D´ pueden explicar las diferencias en la tolerancia al ejercicio en una variedad de poblaciones humanas (Burnley & Jones, 2018) y son sensibles a varias intervenciones, incluido el entrenamiento (Poole et al., 1990; Jones & Carter, 2000; Vanhatalo, Jones & Burnley et al., 2011).
Como una nota aparte, es relevante mencionar que, de todas las variables fisiológicas medidas en los atletas de élite que participaron en el proyecto de maratón ‘Breaking 2’, solo la constante de tiempo de la fase II, que describe la respuesta dinámica del VO2 durante la transición del reposo de pie al ejercicio submáximo, fue significativamente correlacionada con el mejor rendimiento personal en el maratón (Jones et al., 2021). Se podría especular que esto es secundario a la relación entre una cinética rápida del VO2 y una alta PC o VC (Goulding et al., 2021; Murgatroyd et al., 2011), con una alta capacidad oxidativa muscular, función mitocondrial, proporción de fibras tipo I y capilaridad siendo factores subyacentes importantes (Christensen et al., 2016; Mitchell et al., 2018; Pringle et al., 2003; Vanhatalo et al., 2016).
La importancia de la VC para el rendimiento en el ejercicio de resistencia aeróbica radica en que separa velocidades que son sostenibles en un estado fisiológico estable (es decir, VO2 pulmonar estable, concentración sanguínea de lactato, fosfocreatina muscular y pH estables, y saturación de oxígeno muscular) de aquellas en las que la fosforilación a nivel de sustrato hace una contribución sostenida al recambio energético, y no se puede alcanzar la homeostasis fisiológica (Jones et al., 2008; Matthews et al., 2023; Poole et al., 1988; Vanhatalo et al., 2016). Cuando el ejercicio se realiza por encima de la VC, la tolerancia al ejercicio se ve limitada, y esto se explica por el tamaño de la diferencia entre la velocidad mantenida y la VC, ya que esto dictará la tasa de utilización de la D´. Cuando la D´ se agota, lo que corresponde con el logro del VO2máx y con las variables metabólicas musculares alcanzando sus respectivos valores máximos (fosfato inorgánico) o mínimos (pH, fosfocreatina) (Black et al., 2017; Jones et al., 2008; Vanhatalo et al., 2016), el individuo no puede continuar ejerciéndose a la misma velocidad y estará obligado a reducir la velocidad o detenerse. Prácticamente, la VC representa una velocidad que es fraccionalmente más alta que la velocidad máxima de rendimiento aeróbico, y tiene paralelismos con el producto del VO2 de rendimiento y la economía de carrera, como se presenta en el modelo de Joyner. De hecho, podría argumentarse que el término ‘VO2 crítico’ podría ser una sustitución útil para el ‘VO2 del umbral de lactato’ en el modelo de Joyner, ya que es el primero el que dictará el VO2 sostenible para la mayoría de los eventos de resistencia competitiva.
En los corredores de élite de larga distancia, algunos eventos de resistencia, por ejemplo, los 5000 m, se realizan en el dominio de intensidad severa (es decir, por encima de la VC), de modo que el rendimiento es una función tanto de la VC como de la D´ (Kirby et al., 2021; Nixon et al., 2021). Los eventos de ultra-resistencia que duran muchas horas, por otro lado, se realizan en el dominio de intensidad moderada, es decir, por debajo del umbral de lactato (UL), cuando la concentración sanguínea de lactato aumenta por primera vez por encima de los valores de referencia. Todos los demás eventos, incluido el maratón (al menos cuando se completa en 2.0–2.5 h), se realizan en el dominio de intensidad alta, por encima del UL pero por debajo de la VC. Cabe señalar aquí que la VC o el estado estable máximo de lactato se puede aproximar durante una prueba incremental en cinta rodante mediante el punto de transición de lactato (PTL), que se puede observar cuando la tasa de acumulación de lactato en sangre se acelera más allá de ∼3–5 mM (Jones & Doust, 1998; Smith & Jones, 2001). El hecho de que el maratón se realice en el dominio de alta intensidad es intuitivo, dado que los factores fisiológicos asociados con el desarrollo de la fatiga muestran perfiles claramente diferentes para el ejercicio realizado por debajo en comparación con el ejercicio por encima de la VC (Black et al., 2017; Burnley et al., 2012; Poole et al., 2016). De hecho, se ha estimado que los corredores de maratón masculinos de élite sostuvieron aproximadamente el 96% de su VC (calculada a partir de sus mejores rendimientos en distancias más cortas) cuando corrieron su mejor tiempo de maratón (Jones & Vanhatalo, 2017). Es importante enfatizar que tanto el UL como la VC ocurren a fracciones altas del VO2máx en atletas de resistencia aeróbica de élite, de modo que tanto los dominios de intensidad alta como severa están comprimidos y son relativamente estrechos en comparación con cohortes menos entrenadas (Jones & Poole, 2008).
Resiliencia fisiológica durante el ejercicio de resistencia aeróbica
Si se acepta que mantenerse cerca de la velocidad crítica (VC), pero sin superarla, excepto tal vez en un sprint final, es importante para los eventos de resistencia de alto nivel como el maratón, entonces tanto la VC absoluta como su estabilidad en el tiempo probablemente sean determinantes cruciales del rendimiento. Recientemente, una serie de estudios realizados por Clark y colegas (Clark et al., 2018, 2019a, 2019b) abordaron este último punto. En sus estudios, Clark et al. utilizaron un protocolo de prueba de ciclismo de 3 minutos al máximo (Vanhatalo et al., 2007) para estimar de manera rápida la potencia crítica (PC) tanto en una condición fresca (es decir, cuando los participantes asistieron al laboratorio en condiciones de reposo) como inmediatamente después de completar 2 horas de ciclismo en el dominio de intensidad alta. Los resultados mostraron que la PC y W´ del grupo se redujeron en un 8−11% y un 17−22%, respectivamente, después del esfuerzo de 2 horas de ejercicio (Clark et al., 2018, 2019a, 2019b). La caída de aproximadamente el 10% en la PC indica una disminución sustancial en la producción de potencia en la cual se puede alcanzar un estado metabólico estable, lo que claramente tiene profundas implicaciones para el rendimiento de resistencia aeróbica y las limitaciones fisiológicas que sustentan dicho rendimiento.
Estos resultados sugieren que una producción de potencia absoluta que está en el dominio de intensidad alta (por debajo de la PC) y que debería ser sostenible con relativa comodidad en la primera parte de un evento de deportes de resistencia aeróbica eventualmente se acercará y luego excederá la PC, de modo que la misma producción de potencia absoluta puede estar en el dominio de intensidad severa hacia el final del evento. Si esto ocurriera, la fatiga se desarrollaría rápidamente y la producción de potencia (o velocidad) podría necesitar reducirse para permitir que el atleta complete el evento. En realidad, es probable que el atleta perciba su proximidad a la (disminuida) PC y que la potencia o velocidad sostenida en la carrera disminuya en paralelo con la PC. Estos escenarios son consistentes con la experiencia de “chocar con la pared” durante eventos como el maratón, que se percibe como una fatiga extrema y una reducción repentina e irresistible de la velocidad.
Un estudio reciente también ha demostrado que el ejercicio prolongado de resistencia aeróbica, específicamente 2 horas de ciclismo a intensidad moderada, reduce el umbral de lactato (UL) y el umbral de intercambio de gases (TIG) (Stevenson et al., 2022), de modo que una prescripción de ejercicio de intensidad moderada podría desplazarse al dominio de intensidad alta si la sesión de ejercicio se prolonga, con la probabilidad de una tasa más rápida de desarrollo de fatiga (Brownstein et al., 2022b).
Si bien la reducción promedio del 10% en la PC en los estudios de Clark et al. (2018, 2019a, 2019b) fue notable, la variabilidad interindividual en la respuesta fue aún más sorprendente, con un rango de 0.4–32%. La disminución en el UL y el TIG después de 2 horas de ciclismo de alta intensidad también fue del orden del 10% en el nivel promedio del grupo, pero con diferencias apreciables entre los participantes individuales (Stevenson et al., 2022). Como señaló Clark et al. (2018), la novedosa demostración de diferencias considerables entre los participantes en la resistencia a la fatiga durante el ejercicio de alta intensidad, que impactó en la magnitud de la caída en la PC, indica que el rendimiento en ejercicios de resistencia aeróbica “podría depender no solo del valor de las variables fisiológicas clave al inicio, sino también del grado en que estas variables se deterioran a medida que avanza el ejercicio”. Reconocer que las tres variables fisiológicas descritas por Joyner (1991) no son fijas, sino que pueden cambiar con el tiempo durante el ejercicio de resistencia aeróbica, da lugar a la noción de que un factor adicional, temporal, influye en el rendimiento de resistencia aeróbica, es decir, hay una “cuarta dimensión” que podría denominarse resiliencia o durabilidad.
Las definiciones de diccionario de resiliencia se refieren a la capacidad de un individuo para resistir el deterioro funcional tras estresores agudos y/o crónicos. Cuando se aplica al ejercicio de resistencia aeróbica, la resiliencia podría, por lo tanto, entenderse como la capacidad para resistir la fatiga y mantener el rendimiento.
Posibles determinantes de la resiliencia fisiológica
Una posible explicación para la disminución de la potencia crítica (PC) después de 2 horas de ejercicio de alta intensidad es una pérdida de eficiencia, de modo que una potencia dada requiere un mayor consumo de oxígeno (˙VO2) en un estado fatigado. De hecho, consistente con estudios anteriores tanto para ciclismo (Hagberg et al., 1978; Passfield & Doust, 2000) como para correr (Brueckner et al., 1991; Xu & Montgomery, 1995), el ˙VO2 relativo en los estudios de Clark et al. aumentó significativamente durante el esfuerzo de 2 horas de ejercicio de alta intensidad, pasando del 64% al 68% del ˙VO2máx (Clark et al., 2018) y del 65% al 72% del ˙VO2máx (Clark et al., 2019b), junto con una caída en el cociente respiratorio (RER) de ∼0.86 a 0.79, lo que se esperaría que aumentara el ˙VO2 en aproximadamente un 1.7%. Tal aumento en el costo de O2 durante el ejercicio de larga duración es de esperar debido a los cambios conocidos en los perfiles de reclutamiento de fibras musculares y la utilización de sustratos metabólicos (Gollnick et al., 1973; Vollestad & Blom, 1985). Sin embargo, en los estudios individuales, Clark et al. (2018, 2019a) no encontraron una correlación significativa entre el aumento del ˙VO2 durante el esfuerzo de 2 horas y la disminución de la PC.
Es interesante que, cuando los participantes completaron una prueba de máximo esfuerzo de 3 minutos inmediatamente después de 2 horas de ejercicio intenso, el ˙VO2 máximo alcanzado no fue diferente al obtenido en condiciones frescas (Clark et al., 2018, 2019a). Además, cuando los participantes completaron pruebas de potencia constante hasta el límite de tolerancia, en el dominio severo, inmediatamente después de 2 horas de ejercicio intenso, el ˙VO2 máximo no fue consistentemente más bajo que en condiciones frescas, siendo más bajo en Clark et al. (2018), pero no diferente en Clark et al. (2019a). A partir de estos estudios, la disminución de la PC no parece estar directamente relacionada con la disminución en la eficiencia metabólica o el ˙VO2máx.
Al recopilar los datos de los tres estudios publicados por Clark et al. para proporcionar 43 respuestas individuales, se obtiene una mayor comprensión. El cambio en la PC después de 2 horas de ejercicio intenso no se correlacionó significativamente con los valores iniciales de ˙VO2máx (r = 0.03), TIG (r = −0.25), PC (r = −0.11) o W´ (r = 0.25). Sin embargo, aunque el cambio en la PC no se correlacionó significativamente con el cambio en ˙VO2 (r = −0.10), sí se correlacionó con el % de ˙VO2máx alcanzado al final del esfuerzo de 2 horas (r = −0.42; P < 0.01). Estos resultados implican que, al menos cuando la intensidad del ejercicio se normaliza: (1) una alta capacidad aeróbica no garantiza necesariamente una mayor resiliencia fisiológica, y (2) el aumento en el costo de O2 durante el ejercicio de resistencia aeróbica en sí es menos importante que la intensidad relativa del ejercicio. Cabe destacar que el cambio en la intensidad relativa del ejercicio durante una sesión de resistencia aeróbica es una función tanto del aumento en el costo de O2 como de una posible disminución del ˙VO2máx (Clark et al., 2018; cf. Clark et al., 2019a). Como se enfatizó anteriormente, tales cambios crean el riesgo de que un atleta sobrepase su PC, lo que tiene consecuencias para su capacidad de mantener la producción de potencia.
Para obtener una mayor comprensión del curso temporal de los cambios en la PC durante el ejercicio de resistencia aeróbica, Clark et al. (2019b) pidieron a los participantes que completaran una prueba de ciclismo de 3 minutos al máximo después de 40 minutos, 80 minutos y 2 horas de ejercicio de alta intensidad. Los resultados mostraron claramente que la disminución de la PC no fue lineal. En lugar de eso, la PC no fue diferente de la medida en condiciones frescas ni a los 40 ni a los 80 minutos, pero fue un 9% más baja a las 2 horas, lo que indica un rápido deterioro de la capacidad de resistencia más tarde en el ejercicio y proporciona pistas sobre los posibles mecanismos fisiológicos subyacentes. Los cambios en W´ mostraron un curso temporal diferente al de la PC, con una caída significativa en comparación con las condiciones frescas evidente tanto a los 80 minutos como a las 2 horas. Estos resultados son consistentes con informes anteriores de una relación inversa entre W´ restante y la magnitud del desarrollo del componente lento de ˙VO2 durante esfuerzos más cortos de ejercicio intenso y severo (Jones et al., 2011).
La importancia de la disponibilidad de carbohidratos (CHO) para el mantenimiento de la PC durante el ejercicio de resistencia aeróbica también fue investigada por Clark et al. (2019b), quienes pidieron a los participantes del estudio que consumieran bebidas deportivas ricas en CHO (proporcionando 60 g de CHO/h) o placebo durante sesiones de 2 horas de ejercicio intenso. En comparación con el placebo, la intervención de CHO resultó en un aumento del RER y la tasa de oxidación de carbohidratos, así como una mayor concentración de glucosa en sangre durante los últimos ∼60 minutos del esfuerzo de ejercicio. Además, la concentración de glucógeno muscular fue mayor a las 2 horas en la condición con suplementación de CHO en comparación con el placebo.
Evaluación en campo de la resiliencia fisiológica
Varios estudios recientes han explorado la capacidad de los atletas para mantener o reproducir su rendimiento durante o después de sesiones de ejercicio de resistencia aeróbica, tanto en entrenamientos como en competencias. Por ejemplo, Maunder et al. (2021) reportaron datos de campo de 11 corredores de maratón bien entrenados que informaron su velocidad de carrera como una fracción del ‘umbral’ y su frecuencia cardíaca (FC) como una fracción de su máximo en cada 10% de la distancia de la carrera. Similar a los resultados de Clark et al. (2019b), los atletas fueron capaces de sostener aproximadamente el 92% de la velocidad de umbral hasta alrededor del 70% de la distancia del maratón (alrededor de 18 millas), después de lo cual la velocidad disminuyó progresivamente, alcanzando alrededor del 89% del umbral en el último decil. Simultáneamente, la FC aumentó de aproximadamente el 88% del máximo alrededor del 60% de la distancia de la carrera hasta alcanzar el 91% del máximo al final.
Maunder et al. (2021) calcularon la proporción de cambios en la FC respecto a los cambios en la velocidad para proporcionar un índice más sensible del ‘desacoplamiento’ entre el trabajo interno y el externo, un indicador que puede ser especialmente útil en un contexto de campo. Sin embargo, es importante reconocer que la FC no refleja necesariamente cambios en el costo de O2 o en el costo energético debido al “drift” cardiovascular (Billat et al., 2022), que puede estar relacionado con la hipovolemia si las pérdidas por sudor no se reponen (Coyle, 1998).
El desacoplamiento de la frecuencia cardíaca y la velocidad (es decir, un aumento de la FC para una velocidad dada, una disminución de la velocidad para la misma FC, o un aumento simultáneo de la FC y una disminución de la velocidad) parece ocurrir alrededor de los dos tercios de la distancia del maratón (Maunder et al., 2021; Smyth et al., 2022). Smyth et al. (2022) analizaron las características del desacoplamiento en más de 82,000 corredores recreativos de maratón y reportaron que la relación de trabajo interno a externo fue, en promedio, un 16% más alta entre los 35 y 40 km que entre los 5 y 10 km. De manera notable, hubo una variabilidad interindividual sustancial, y aquellos con un bajo desacoplamiento (<10%) tuvieron mejores tiempos de maratón que aquellos con un desacoplamiento alto (>20%). Tanto la magnitud como el momento de inicio del desacoplamiento estuvieron asociados con el rendimiento en el maratón, y la inclusión de una métrica de desacoplamiento mejoró la predicción del rendimiento en el maratón en comparación con un modelo que utilizaba solo la velocidad crítica (Smyth et al., 2022). Curiosamente, las mujeres mostraron menos desacoplamiento que los hombres, aunque aún no se ha determinado si esto se debe a diferencias fisiológicas o a una estrategia de ritmo más realista por parte de las mujeres.
La capacidad de resistir la fatiga también se ha demostrado como una característica de los ciclistas de carretera competitivos exitosos. A partir de un análisis de los datos de entrenamiento y competición, Gallo et al. (2022b) encontraron que la potencia media producida durante esfuerzos máximos de 1, 5 y 20 minutos apenas se alteró en ciclistas profesionales, incluso después de acumular hasta 50 kJ/kg de trabajo. En contraste, la producción de potencia media disminuyó sustancial y progresivamente con el trabajo acumulado en ciclistas élite sub-23. De hecho, los registros de potencia en condiciones frescas fueron similares en ambos grupos, y fue solo la mayor resistencia a la fatiga (es decir, la resiliencia) lo que diferenciaba a los ciclistas profesionales de los sub-23. De manera similar, van Erp et al. (2021) reportaron que los ciclistas de categoría 1 mostraron una capacidad superior para reproducir altas producciones de potencia media después de acumular hasta 50 kJ/kg de trabajo, en comparación con ciclistas de categoría 2. Además, a pesar de producir perfiles de potencia similares en una situación no fatigada, los ciclistas de ProTeam mostraron un mayor deterioro de la potencia media con el trabajo acumulado en comparación con los ciclistas de WorldTour (Mateo-March et al., 2022). La superior resiliencia de los ciclistas de WorldTour se amplifica entre la primera y tercera semana de un evento de Gran Tour (Muriel et al., 2022), subrayando la importancia de esta característica fisiológica para los resultados de rendimiento.
De manera consistente con los hallazgos de Clark et al. sobre los cambios en la PC durante el ciclismo de alta intensidad, Valenzuela et al. (2022) informaron que el deterioro en el rendimiento de la prueba contrarreloj de 20 minutos en ciclistas profesionales después de un recorrido de entrenamiento de 4 horas, en comparación con una condición fresca, fue variable entre individuos y no estuvo correlacionado con mediciones del umbral ventilatorio, ˙VO2máx o la potencia máxima medida durante una prueba de ejercicio incremental. Estos resultados refuerzan la idea de que la resiliencia representa un determinante fisiológico independiente y no tradicional del rendimiento.
En contraste, Spragg et al. (2023a) reportaron que los ciclistas en los que la PC disminuyó menos después de un protocolo de ejercicio fatigante mostraron una mejor eficiencia bruta y una tasa menor de oxidación de carbohidratos durante el ejercicio submáximo, así como valores más altos en los índices tradicionales de aptitud aeróbica (es decir, ˙VO2máx relativa, umbrales ventilatorios y de gases respiratorios). Se requieren estudios adicionales para resolver si la resiliencia puede predecirse a partir de mediciones fisiológicas estándar en laboratorio o en campo.
Consideraciones para comprender el rendimiento de resistencia aeróbica de élite
Como se revisa en este documento, hay una creciente base de evidencia que sugiere que la resiliencia fisiológica es importante para el rendimiento en ejercicios de resistencia aeróbica, con diferencias apreciables en la resiliencia entre atletas individuales. Es posible que, en los atletas de élite, la resiliencia pueda diferenciar a la “crema de la crema” del resto. Por ejemplo, las destacadas actuaciones de Eliud Kipchoge en maratón en comparación con otros atletas de clase mundial apuntan a la contribución de un factor fisiológico adicional que no se mide típicamente en las pruebas de laboratorio (Jones et al., 2021). Además, se podría especular que el dominio de los atletas de África Oriental en las competiciones de carreras de larga distancia está relacionado con una mayor resiliencia, dado que las comparaciones entre atletas de África Oriental y atletas caucásicos no han revelado diferencias claras en el VO2máx y la economía de carrera (Bosch et al., 1990; Coetzer et al., 1993). Esto sería consistente con la evidencia de que los atletas de África Oriental demuestran una mayor resistencia a la fatiga muscular esquelética (Coetzer et al., 1993; Harley et al., 2016). En este punto, cuando Eliud Kipchoge recibió un doctorado honorario por sus servicios al deporte en la Universidad de Exeter en 2019, el Vicecanciller de la universidad le preguntó qué tan difícil había sido romper la barrera de las 2 horas en el maratón, a lo que Kipchoge respondió: “En realidad, fue bastante fácil”.
Otro factor que podría ser relevante son las diferencias en la arquitectura de las extremidades inferiores. En comparación con otras nacionalidades, se ha informado que los corredores kenianos de élite tienen una mayor longitud de tibia, tendón de Aquiles y momentos de brazo del tendón de Aquiles, músculos de la pantorrilla más delgados y una menor relación de palanca del pie (Kunimasa et al., 2014, 2022). Se ha sugerido que estas características reducen la carga del ciclo de estiramiento-acortamiento del músculo-tendón y la activación muscular, lo que mejora el almacenamiento y retorno de energía elástica durante la carrera (Sano et al., 2013, 2015). Es factible que estas características resulten en una menor disminución de la economía de carrera durante las carreras de larga distancia, lo que permitiría preservar mejor la velocidad crítica (CS) y mejorar el rendimiento.
La existencia del ciclo de estiramiento-acortamiento en la carrera, que involucra una combinación de acciones musculares concéntricas y excéntricas “más eficientes”, representa un punto de diferencia con el ciclismo, que involucra exclusivamente contracciones concéntricas (Bijker et al., 2002). Esto plantea la pregunta de si la resiliencia podría diferir entre estos dos modos de ejercicio y también entre otros modos de ejercicio que aún no se han investigado. Por un lado, podría hipotetizarse que el ciclo de estiramiento-acortamiento en la carrera mejoraría la resistencia a la fatiga y resultaría en una mayor eficiencia delta en comparación con el ciclismo, no solo en una situación no fatigada, sino también en las etapas finales de una carrera de resistencia. Por otro lado, los golpes repetitivos de los pies durante una carrera de larga distancia podrían causar daño muscular (Takayama et al., 2018) y acelerar cualquier pérdida de eficiencia, por ejemplo, a través de efectos en el reclutamiento de fibras. Cabe señalar que las innovaciones recientes en la tecnología de calzado para correr probablemente han impactado varios de estos factores (es decir, daño muscular, economía y resiliencia) y han contribuido a mejoras significativas en los tiempos récord mundiales (Black et al., 2022; Cigoja et al., 2021; Senefeld et al., 2021).
Otro factor importante al considerar posibles diferencias en la resiliencia entre correr y ciclismo puede ser las relaciones entre el desarrollo de la fatiga, los cambios en el costo de O2 y los cambios en la biomecánica o la técnica, siendo estos últimos mucho más evidentes en corredores fatigados en comparación con ciclistas fatigados debido a los mayores “grados de libertad” durante la carrera. Los cambios en la magnitud de la fatiga, el costo de O2 y la cinemática pueden ocurrir simultáneamente durante una carrera de larga distancia, lo que dificulta discernir la causa y la consecuencia. Por ejemplo, la fatiga puede influir en el costo de O2 y la forma de correr, pero un mayor costo de O2 podría, a su vez, acelerar el desarrollo de la fatiga, y los cambios en la técnica de carrera con fatiga podrían aumentar el costo de O2. Sin embargo, las adaptaciones en la forma de correr, incluidas posibles modificaciones en la longitud y la frecuencia de zancada, frente al desarrollo de la fatiga podrían cambiar tanto el patrón de reclutamiento muscular como el de unidades motoras, minimizando el aumento del costo de O2 y mitigando el desarrollo de la fatiga. Serán necesarios estudios interdisciplinarios para generar una comprensión integral de estos fenómenos.
En la actualidad, aunque se sabe que el costo de O2 aumenta durante tanto la carrera de larga duración (Brueckner et al., 1991; Kyrolainen et al., 2000) como el ciclismo (Clark et al., 2018; Passfield & Doust, 2000), se sabe poco sobre las posibles diferencias en la resiliencia entre estas modalidades de ejercicio. Sin embargo, parece que, aunque la magnitud de la pérdida de fuerza es similar tras carreras y sesiones de ciclismo de duración e intensidad equivalentes, la naturaleza de la fatiga difiere con una mayor pérdida de función neural en la carrera y una mayor pérdida de función contráctil en el ciclismo (Brownstein et al., 2022a). Se sugiere que estas diferencias en la naturaleza del desarrollo de la fatiga entre las modalidades de ejercicio podrían resultar en un mayor cambio en el costo energético para el ciclismo en comparación con la carrera cuando se igualan por intensidad y duración (Sabater-Pastor et al., 2023), y que los cambios en el costo energético durante la carrera son complejos y dependen de factores como la distancia recorrida (Sabater-Pastor et al., 2021). Una complicación aquí es que el costo energético (que considera cambios en la utilización de sustratos) y el costo de O2 no siempre muestran los mismos patrones de cambio (Beck et al., 2018), y es controvertido cuál rastrea mejor el rendimiento. No obstante, estos resultados son consistentes con informes que indican que, para carreras de corta duración y alta intensidad, el componente lento del VO2 es sustancialmente mayor en el ciclismo que en la carrera, un fenómeno que se ha especulado está relacionado con un mayor desarrollo de tensión intramuscular en el ciclismo y los consecuentes efectos en el reclutamiento de fibras (Carter et al., 2000). Las posibles diferencias en la resiliencia entre correr y ciclismo, y las bases mecanicistas de las mismas, podrían resolverse a través de estudios con triatletas de élite.
Intervenciones y aplicaciones
Si bien es evidente la necesidad de más estudios mecanicistas para explicar las bases fisiológicas de la resiliencia, las posibles intervenciones para mejorarla también son de gran interés para los atletas, entrenadores y científicos del deporte. Dos de estas intervenciones se mencionaron anteriormente. En las carreras, es posible que la influencia del calzado neotérico en el rendimiento durante las competencias (Hébert-Losier & Pamment, 2023) esté mediada, al menos en parte, por sus efectos en la resiliencia del atleta. Si bien se sabe que los zapatos que incorporan una placa de carbono y una espuma liviana con retorno de energía pueden mejorar la economía de carrera en un ∼4% cuando los atletas son evaluados corriendo durante cortos períodos en un estado de frescura (Black et al., 2022; Hoogkamer, Kipp et al., 2018), es factible, aunque aún no se ha confirmado, que el efecto sea al menos igual de grande hacia el final de una carrera cuando los atletas están fatigados. Además, cuando entrenan con “superzapatillas”, los corredores de élite informan una recuperación más rápida, lo que puede ayudarles a absorber un mayor volumen y/o intensidad de entrenamiento. Por lo tanto, las mejoras en el rendimiento durante las carreras con calzado neotérico pueden ser una función tanto de los efectos agudos en la carrera como de una mejor condición física del atleta.
La importancia de una alta tasa de oxidación de CHO, lograda a través de una combinación de una alta concentración de glucógeno muscular antes de la carrera y una alta tasa de ingestión de CHO durante la carrera (con hasta 120 g/h ahora considerados alcanzables; Viribay et al., 2020) para prevenir o contrarrestar un aumento mediado por los sustratos en el costo de O2 durante el ejercicio es clara (Clark et al., 2019a; Krogh & Lindhard, 1920). Sin embargo, una excelente eficiencia bruta o economía de carrera medida en un estado fresco, y la capacidad de preservar la concentración de glucógeno muscular durante el ejercicio de resistencia aeróbica a través de una mayor dependencia del metabolismo de grasas intramusculares y/o la utilización de CHO transportado en sangre, también puede ser importante para la resiliencia (Spragg et al., 2023a). Aunque aún no se ha abordado experimentalmente, es razonable esperar que factores ambientales como la hipoxia y la alta temperatura o humedad ambiental, que desafían el suministro de O2 a los músculos y aceleran el desarrollo de la fatiga, puedan influir en la resiliencia. En tales situaciones, las mitigaciones apropiadas podrían incluir la aclimatación a la altitud y una estrategia de hidratación efectiva, respectivamente (Bergeron et al., 2012). En cuanto a las estrategias de hidratación y alimentación durante la carrera, debe tenerse en cuenta que, al menos en deportes con carga de peso como la carrera, cierta pérdida de masa corporal tiene el potencial de mejorar el rendimiento al reducir el costo de O2 de la locomoción y aumentar el VO2máx. Se ha informado que la pérdida de masa corporal en un maratón de campeonato mundial puede promediar un 1.3% en mujeres y un 2.6% en hombres (Racinais et al., 2021). El efecto de tales pérdidas sobre el VO2 submáximo puede ser similar o mayor que los efectos asociados con un aumento en la tasa de oxidación de grasas. Por lo tanto, una pequeña pérdida de masa corporal podría ayudar a contrarrestar un aumento en el costo de O2 y respaldar la resiliencia durante el ejercicio de resistencia aeróbica. Por lo tanto, una gestión cuidadosa de la ingesta de combustible y líquidos durante la competición de resistencia puede ayudar a mantener la disponibilidad de CHO y optimizar el cambio en la masa corporal para aprovechar un menor costo de O2, mientras se evitan los efectos perjudiciales de la deshidratación franca y los desafíos asociados con la termorregulación.
En términos de otros posibles suplementos ergogénicos nutricionales, el potencial de la cafeína para influir en el desarrollo de la fatiga neuromuscular la convierte en un candidato obvio para mejorar la resiliencia. También se ha informado que la ingestión de nitrato inorgánico, en forma de jugo de remolacha, antes y durante 2 horas de ejercicio de resistencia aeróbica atenúa el aumento del VO2 y ahorra la degradación de glucógeno muscular, aunque no mejoró el rendimiento en la prueba contrarreloj posterior (Tan et al., 2018). Se requieren más estudios para investigar estrategias nutricionales óptimas para mejorar la resiliencia.
No se conocen las sesiones de entrenamiento físico o los programas de entrenamiento que podrían desarrollar específicamente la resiliencia. Las diferencias interindividuales en la eficiencia o economía medidas en una situación no fatigada no parecen predecir diferencias en la resiliencia (Clark et al., observaciones no publicadas). No obstante, aunque no se puede descartar la predisposición genética, los informes de que los ciclistas experimentados y veteranos con muchos años de entrenamiento acumulado muestran una excelente resiliencia (Gallo et al., 2022b) sugieren que la edad y/o el entrenamiento constante a largo plazo, quizás de alto volumen, pueden desempeñar un papel importante (Almquist et al., 2023; Gallo et al., 2022a; Spragg et al., 2023b). Con la suposición de que los corredores de larga distancia de África Oriental son más resilientes que sus contrapartes en otras regiones del mundo, también se podría especular que un programa de entrenamiento de alto volumen con una distribución de intensidad piramidal (Burnley et al., 2022), que incluye entrenamientos regulares en un estado de ayuno y/o depleción de glucógeno (por ejemplo, entrenamientos dos veces al día o restricción de CHO durante la noche), podría estimular adaptaciones metabólicas (Hansen et al., 2005; Impey et al., 2018; Lane et al., 2015) que contribuyen a la resiliencia. Además, asumiendo que la especificidad del estímulo es importante en el desarrollo de la resiliencia fisiológica, la exposición regular a una situación en la que se desafíe la resiliencia, como las sesiones de entrenamiento de resistencia aeróbica prolongadas donde la velocidad se mantiene constante cerca del esfuerzo de carrera o aumenta progresivamente con el tiempo (como lo practica, por ejemplo, Eliud Kipchoge), puede ser eficaz. Queda por determinar si ciertos tipos de entrenamiento de fuerza o pliométrico, que se centran en mantener la forma cuando se está fatigado o en mejorar el rebote elástico durante el ciclo de estiramiento-acortamiento (Blagrove et al., 2018), podrían ser beneficiosos para la resiliencia fisiológica. Curiosamente, la altura del salto con contramovimiento aumenta a medida que disminuye la velocidad durante una carrera de 30 km, lo que sugiere que la potenciación post-activación podría desempeñar un papel en la mitigación del desarrollo de la fatiga durante el ejercicio de resistencia aeróbica (Del Rosso et al., 2016).
Finalmente, aunque la influencia de la “fatiga mental” en el rendimiento físico es controvertida, los factores psicológicos y/o los cambios en la neurotransmisión o la oxigenación cerebral (Santos-Concejero et al., 2015) también podrían influir en la resiliencia, quizás a través de efectos en la percepción del esfuerzo (Meeusen et al., 2021). Si es así, entonces intervenciones que incluyan entrenamiento específico de habilidades físicas y/o psicológicas (McCormick et al., 2015; Meijen et al., 2023) podrían mejorar la resiliencia durante ejercicios de resistencia aeróbica que inducen fatiga.
La aceptación de la resiliencia fisiológica como un cuarto determinante legítimo del rendimiento en deportes de resistencia aeróbica también tiene implicaciones para los fisiólogos deportivos que evalúan y asesoran a los atletas de resistencia.
Conclusiones
El “modelo de Joyner”, que describe los determinantes fisiológicos del rendimiento en ejercicios de resistencia aeróbica, ha demostrado ser altamente influyente (Joyner, 1991; Joyner & Coyle, 2008; Jones, 1998; van der Zwaard et al., 2021). Aunque Joyner (1991) señaló que el costo de O2 de correr podría aumentar con el tiempo durante las carreras de larga distancia, este aspecto ha sido en gran parte ignorado en estudios experimentales posteriores y en la práctica aplicada. Sin embargo, estudios recientes han llamado la atención sobre el hecho de que los tres pilares fisiológicos tradicionales del rendimiento en ejercicios de resistencia no son estáticos, sino que son dinámicos y pueden cambiar sustancialmente durante los ejercicios de resistencia que inducen fatiga, con una notable variabilidad interindividual en la magnitud de la deterioración (Clark et al, 2018; Clark et al., 2019a; Clark et al., 2019b; Stevenson et al., 2022). Por lo tanto, está claro que el rendimiento en ejercicios de resistencia no depende únicamente del estado fisiológico del atleta en la línea de salida, sino también de la resistencia a la fatiga o resiliencia del atleta ante los cambios en los índices de la función aeróbica durante la propia carrera.
La falta de una correlación consistente entre los cambios en la velocidad crítica (CP) durante el ejercicio de resistencia aeróbica y las variables fisiológicas basales indica que la resiliencia debe considerarse un determinante fisiológico independiente del rendimiento en ejercicios de resistencia. Por esta razón, se sugiere que el modelo clásico de Joyner se modifique para incorporar esta variable adicional. Podría especularse que los rendimientos de resistencia aeróbica excepcionales, como la consecución del primer maratón en menos de 2 horas, se deben en parte a una resiliencia fisiológica sobresaliente, además de factores más conocidos como una alta velocidad crítica inicial (Jones et al., 2021).
Se requiere una investigación enfocada para comprender mejor los mecanismos fisiológicos que sustentan la resiliencia, los factores que determinan la variabilidad en la resiliencia entre atletas y las intervenciones que podrían mejorarla. También hay implicaciones importantes para las pruebas fisiológicas de los atletas (es decir, tanto en estado fatigado como descansado), la predicción del rendimiento (teniendo en cuenta las características de resiliencia del atleta en los modelos existentes o nuevos) y la prescripción de entrenamiento. Por lo tanto, se propone que la resiliencia fisiológica sea considerada el “cuarto parámetro” de la fisiología del ejercicio de resistencia aeróbica.
Acceso libre al artículo original en: https://www.fisiologiadelejercicio.com/wp-content/uploads/2024/09/The_fourth_dimension_physiological_resilience_as_a-1-1.pdf
Referencia completa:
Jones AM. The fourth dimension: physiological resilience as an independent determinant of endurance exercise performance. J Physiol. 2024 Sep;602(17):4113-4128. doi: 10.1113/JP284205.
